Analysis of useful morphogenetic and biochemical traits for the development of dual-purpose “grain-bioethanol” sweet sorghums

Dans l'optique de produire des agro‐carburants, le sorgho sucré est aujourd'hui proposé comme une alternative à d'autres espèces cultivées à grande échelle comme la canne à sucre et le maïs car il présente plusieurs avantages : le sorgho est résistant à la sécheresse et à la chaleur, il nécessite peu d'intrants, a en moyenne un cycle de culture relativement court (3‐4 mois) comparé à la canne à sucre. Il offre une grande diversité génétique à explorer et exploiter, tout en étant génétiquement moins complexe que la canne à sucre. Finalement, il peut être cultivé pour un double usage, le grain pouvant être utilisé comme source d'alimentation pour l'homme ou le bétail (à partir du grain) et le jus sucré contenu par les tiges comme source d'agrocarburant. Cette polyvalence en fait une culture idéale pour lutter contre la compétition entre cultures énergétiques et cultures vivrières et assurer des rendements dans des environnements de culture sujets au stress hydrique et thermique comme c'est le cas en Afrique de l'Ouest. Cependant, le caractère sucré du sorgho est complexe, car sous l'influence d'interactions Génotype X Environnement (GxE). Aussi, les mécanismes métaboliques, morphologiques ou phénologiques constituant la cinétique d'accumulation des glucides dans la tige et son éventuelle compétition avec le remplissage des grains restent mal connus ou très controversés dans la littérature. La présente thèse, réalisée dans le cadre du projet européen Sweetfuel, vise à comprendre ces mécanismes, afin de contribuer à la définition d'idéotypes de sorgho double usage, pour les environnements soudano‐sahéliens.Sur la base d'études expérimentales au champ au Mali et en serre en France, il a pu être démontré que les glucides sont accumulés dans les entrenoeuds des tiges par un jeu d'activités enzymatiques (favorisant l'accumulation d'hexoses puis de saccharose) dès le début de leur élongation, donc potentiellement avant la floraison. Au Mali, l'étude au champ de 14 génotypes adaptés aux conditions locales, plus ou moins sensibles à la photopériode et semés à trois dates différentes, a démontré le bénéfice d'un rallongement de la phase végétative sur la quantité de sucre accumulée dans les tiges de la plante à floraison, du fait d'un plus grand nombre d'entrenoeuds allongés et du temps à leur disposition pour accumuler des glucides avant ce stade. Ce bénéfice était cependant plus lié à la plus grande quantité de biomasse accumulée (taille des tiges) qu'à la concentration en sucre dans les entrenoeuds (plutôt stable entre dates de semis).Ainsi, la durée de la phase végétative et la sensibilité à la photopériode sont proposés comme des paramètres clés favorisant la quantité de glucides accumulée dans les tiges de la plante à floraison. D'autre part, il a été montré que la quantité de glucides présente à maturité dans les tiges des mêmes génotypes ne différait pas ou peu de celle à floraison, une éventuelle réduction pour quelques génotypes n'étant généralement pas significative et évitable par l'allongement du cycle. De plus, cette quantité de glucides dans les tiges à maturité n'a tiré aucun bénéfice de l'ablation de la panicule à floraison chez les mêmes génotypes. Ces résultats suggèrent que la compétition entre le remplissage du grain et la production de sucre est faible chez le sorgho, d'autant plus faible que la plante présente de grandes tiges et donc un grand compartiment de stockage des glucides, tamponnant cette éventuelle compétition. D'ailleurs, à une échelle plus fine, aucune différence n'a pu être mise en évidence en termes d'activité des principales enzymes du métabolisme carboné dans la tige d'un génotype dans sa version stérile (pas de remplissage du grain) et fertile.Ce travail a démontré le potentiel du sorgho pour une double utilisation dans un contexte soudano‐sahélien et la pertinence d'exploiter la diversité génétique de cette espèce pour cette objectif de sélection. Les résultats obSweet sorghum offers many advantages as an alternative to widely cultivated crops such as corn and sugarcane to produce biofuels: it is resistant to water stress, it requires few inputs; it has a shorter growth cycle compared to sugarcane in particular. Sorghum also exhibits a great genetic diversity and is genetically less complex than sugarcane. Finally, sorghum can be cultivated for dual‐purpose uses, using grains for food or feed and sweet juice for biofuel production. Hence, sorghum is a promising option to reduce the competition for land and (water) resource use between food and fuel, in particular in cropping environments with high drought and heat stress frequency, as in West Africa. However, stem sweetness is a complex trait prone to genotype x environment interactions (GxE). The metabolic, morphological and phenological mechanisms involved in the kinetic of stem sugar accumulation and its possible competition with grain filling are largely unknown or controversial in the literature. The present work is part of the European project Sweetfuel and aims at better understanding these mechanisms and contributing to define dual‐purpose sorghum ideotypes for soudano‐sahelian conditions.Based on field and greenhouse experiments respectively in Mali and France, it was found that sugars start accumulating in stem internodes at the onset of their elongation, i.e. potentially soon before the plant flowers. The successive accumulation of hexose and then sucrose in internodes could be dynamically explained by changes in the activity of key enzymes related to sucrose metabolism. In Mali, a field experiment performed on 14 genotypes, contrasted for photoperiod sensitivity and sown at three planting dates, highlighted the interest of increasing vegetative phase duration to increase sugar yield. This was explained first of all by the higher number of internodes that could expand during a longer vegetative phase, and thus, by the higher production of stem biomass, and, to a minor extent, by the longer time for internodes to mature and accumulate sugar (sugar concentration in the stem was however fairly stable across sowing dates). Also, vegetative phase duration and photoperiod sensitivity can be considered as two key parameters promoting stem sugar content before grain filling. In the same time, it was shown that stem sugar content kept remarkably constant between anthesis and maturity in most of studied genotypes and that the reduction observed for some genotypes was overcome with an early sowing. Moreover, sugar accumulation in the stem between flowering and maturity did not benefit from panicle pruning. These results together suggest that the competition for carbohydrates between stem sugar reserves and grain filling is weak; it is even weaker for big/large stem genotypes with huge sugar reserves in the stem that would buffer a post‐flowering allocation of sugar from the stem to the grains if required. This low competition was confirmed at a finer scale, as no differences were observed in the activity of key enzymes of sucrose metabolism between the sterile and the fertile line of a same genotype.This work demonstrates the potential of sorghum for dual‐purpose in particular for soudano‐sahelian cropping conditions and the interest of using its genetic diversity for this breeding purpose. It provides further knowledge for revisiting the phenotyping strategies to be adopted to investigate the genetic basis of sugar and grain production and their combination. The results are also currently used to improve the way the source‐sink relationships underlying this dual production are formalized in crop and plant models at CIRAD. Such models will be then useful to assist sorghum ideotype exploration for dual purpose